Das Navigationssystem des Gehirns
06 Nov 2016
Neuroscientist erzählt über hippocampus Neurone kognitive Karte des Raums und des Gehirns.
Die Fähigkeit, im Raum zu schiffen und den Staat von Dingen zu bestimmen, ist für das Überleben von Menschen, Säugetieren und anderen bewegenden Wesen wichtig. In letzten Jahrzehnten ist die Forschung im Feld der Raumwahrnehmung besonders erfolgreich, und werden Sie ein Thema des speziellen Interesses Psychologen, neuroscientists und Mathematikern. Diese Studien haben es möglich gemacht, einige der Strategien zu verstehen, die von Tieren im Prozess der Navigation verwendet sind, und haben eine Reihe von Zelltypen identifiziert, die dafür verantwortlich ist, Rauminformationen zu bearbeiten. Es hat geholfen, ein Fachwerk zu definieren, für die Nervenimages und Mechanismen zu verstehen, die dem grundlegende kognitive geistige Anlagen unterliegen. Einige der Schlüsselentdeckungen im Bereich haben kurz unten zusammengefasst.
Kognitive Karte
In der Psychologie wurde der Anfang von XX Jahrhundert durch die Verhaltenstheorie beherrscht. Behaviorismus versteht das Verhalten des Tieres infolge der erworbenen Folgen "Stimulus - Reaktion", zu den gewünschten Ergebnissen führend. Die meisten Verhaltensstudien sind auf Ratten geführt worden, die trainiert werden, innerhalb des Irrgartens von verschiedenen Graden der Schwierigkeit zu navigieren, die Belohnung - Essen zu bekommen. Gemäß Behavioristen lernen Ratten zu schiffen, indem sie sich eine Folge von Handlungen einprägen (eg, die Folge von Umdrehungen), der zu einer geschmackvollen Belohnung geführt hat. Jedoch war Edward Tolman erst, um in die Frage diese Ansicht zu stellen. Tolman hat vorgeschlagen, dass das Tier eine Reihe von internen Systemen hat, die es zum Erzielen der Ziele flexibel führen können. Tolman hat Hypothese aufgestellt, dass Tiere die so genannte kognitive Karte - ein geistiges Bild der Umgebungsumgebung haben, die Informationen über die Entdeckung verschiedener Schlüsselgrenzsteine und ihrer Beziehung mit einander trägt. Dieses Muster unterstützt die Orientierung in einer komplizierten sich ändernden Umgebung. Tolman hat die Hypothese mit einigen Experimenten geprüft.
In einem Experiment wurden Ratten zuerst, um die Preise zu erreichen, trainiert, eine Reihe von kreisförmigen Irrgärten zu überwinden. Dieses Problem wird mit einer einfachen Strategie des "Stimulus - Reaktion" behoben. Nach der Ausbildung auf dieser Aufgabe wurde der Ringteil des Irrgartens entfernt und wurde gebaut, um einen Teil der Gänge zu ersetzen, die auf dem Modell der Strahlen der Sonne organisiert sind. Nur ein dieser Gänge haben zum Preis geführt. Wenn Sie vorher die Strategie von Tieren "Stimulus - Antwort" verwendet haben, um dieses Problem zu beheben, aber dieses Mal würden sie nicht im Stande sein, diesen Teil des Problems auf diese Weise zu lösen. Jedoch wählen viele von ihnen den richtigen Gang - eine Spur, die sie nie gewählt hatten und Preise erreicht haben. Tolman hat behauptet, dass Tiere diesen Teil des Problems lösen konnten, wie eine geistige kognitive Karte des Irrgartens gebildet haben, der erlaubt, neue und anpassungsfähige Routen auszuwählen.
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Mit anderen Worten können sich Tiere zwischen zwei Speicherstellen ohne Informationen über die Umgebung, solcher als in der Dunkelheit bewegen, weil sie ihre internen Signale verbinden. Beispiele solcher Signale sind das Vorhallesystem, das Körperbewegung kontrolliert, proprioception (Sinn der Selbsthaltung im Raum) zeigt die Position der Glieder und efferent Motorsignale an, Bewegungen zu melden, die das Gehirn kürzlich bestellt hat, und der Körper gemacht wird. Hurst und Marie-Louise Mittelsteadt haben überprüft, ob sich Rennmaus auf den Integrationspfad im Experiment verlässt, wo die Nagetiere ihr Junges auf einer kreisförmigen Arena finden und zum Haus zurückkehren mussten, das auf der Grenze der Arena gelegen ist. Wenn Rennmäuse langsam die Arena gedreht haben, so bemerken sie die Folge nicht, haben sich die Nagetiere unterwegs zurück - im Verhältnis zur Folge geirrt, für die sie rotieren gelassen worden sind. Das deutet an, dass in dieser Aufgabe sie sich auf ihre internen Vorhallesignale verlassen haben.
Neuronplätze
John O'Keefe und Kollegen haben eine Reihe von Experimenten mit frei bewegenden Ratten geführt, während deren sie den extracellular Aufnahme der Tätigkeit des hippocampus - die Gehirnabteilung ausgegeben haben, die im mittleren Schläfenlappen gelegen ist. O'Keefe und seine Kollegen haben gefunden, dass die Tätigkeit der Hauptzellbereiche CA1 und Ca3 fast Raumposition der Tiere genau vorausgesagt wurde. O'Keefe hat diese Zellneurone Platz genannt. Neuronplätze gewöhnlich untätig, aber vergrößern außerordentlich ihre Tätigkeit, wenn das Tier einen Platz durchführt, wo es einen Bereich der Neuronaktivierung gibt. Verschiedene Zellen sind zu verschiedenen Plätzen der Umgebung empfindlich, also überall ist nur eine kleine Gruppe von Zellen mit einer Genauigkeit aktiv, Speicherstelle des Tieres zu verschlüsseln. Außerdem, an den Bevölkerungsniveauneuronplätzen stellen eine Art "Karte" der Umgebung, solcher Tolmanovsky kognitive Karte zur Verfügung. Weil ein mittlerer Operationsraum von Neuronen rechtzeitig unveränderlich ist und die Umgebung erlaubt und die breiten Richtlinien dasselbe bleiben. Jedoch, in einer verschiedenen Umgebungsplatzzelle kann seine Speicherstelle oder Tätigkeit ändern, um die Tätigkeit zusammen aufzuhören. Dieser Prozess wird genannt kartografisch wiederdarstellend. So wird jedes Medium eine bestimmte Darstellung des Neuronraums haben. Neurone legen intensiv studiert seit fast 40 Jahren, es wird in verschiedenen Arten, einschließlich Mäuse, Fledermäuse und Menschen gefunden.
Interessanterweise scheint die Tätigkeit von Neuronen im Platz verwundbar für den Einfluss derselben Variablen, die Tierorientierung betreffen. Zum Beispiel, die distal Schlüssel (Bezugspunkte) oder die Umgebungsumgebungsgeometrie. Zum Beispiel, wenn die Tiere in einer einfachen Umgebung mit einer Schlüsselkarte auf der Wand als der alleinige Bezugspunkt sind, dann, wenn diese Karte zu einer bestimmten Position gedreht wird, wird die Position der Neuronplätze ebenso rotieren gelassen. Neurone sind im Stande, Vertrauen auf den von den Pfaden der Integration erhaltenen Informationen zu legen. Sie wurden im Gebrauch von internen Signalen in den experimentellen Bedingungen gesehen, die einen Konflikt zwischen den internen und äußerlichen Signalen verursachen. Jedoch, unter normalen Verhältnissen, hauptsächlich in der Platzzelltätigkeit betrifft die Umgebungsinformationen.
Neurone in der Richtung auf den Kopf
Ein anderer Typ von Neuronen ist Neurone in der Richtung auf den Kopf. Es wurde von James Rankin und seinen Kollegen entdeckt. Verschieden von der Neuronhauptrichtungsplatzzellhandlung können Potenziale an jedem Platz in der Umgebung aktiviert werden. Dennoch werden Hauptrichtungsneurone nur aktiviert, wenn der Kopf des Tieres in einer bevorzugten Richtung in der Horizontalebene der Zelle orientiert wird. Jedes Neuron verschiedene bevorzugte Richtung, und zusammen, diese Zellen können einem Orientierungssinn unterliegen. Zellen wurden durch die Richtung des Kopfs in einer breiten Reihe von Bereichen des Gehirns - sowohl cortical als auch subcortical Strukturen wie der Kern des thalamus, und in den mamillary Körpern, dem entorhinal Kortex identifiziert, von denen einige Informationen direkt in den hippocampus geplant werden.
Als Platzneurone verlässt sich Neuronrichtungskopf auf Umweltsignale. Bedingungen, die zu neuronal kartografisch wiederdarstellende Plätze führen, führen zu neuronal Richtung, die die Folgen des Kopfs begleitet. Dennoch Neuronrichtung, die vom Hauptraum von Neuronen verschieden ist, die in allen Umgebungen aktiv sind. Als sie rotieren, tun sie es wird als eine einzelne Bevölkerung angeschlossen. Zum Beispiel, wenn eine Zelle eine bevorzugte Richtung an 60 ° und den anderen - an 120 ° hat, wenn sich das Tier zu einem anderen Medium bewegt, ändern zwei Neurone ihre bevorzugte Richtung der Aktivierung zusammen, um denselben Verhältniswinkel von 60 ° aufrechtzuerhalten.
Während der 1980er Jahre und der 1990er Jahre ist der Bereich von neuroscience, der dem Verstehen der Nervendarstellungen des zu Grunde liegenden Raumerkennens dediziert ist, sehr produktiv gewesen, aber zur nächsten großen Öffnung musste auf zwei Jahrzehnte warten.
Gitterneurone
2005 wurde die aktive Studie des hippocampus wieder eingeführt auf Grund dessen, dass Mai - Britt und Edward Moser einen anderen Typ des Neurons entdeckt hat, das, weil es geschienen ist, an der Verarbeitung von Rauminformationen beteiligt wurde. Als Neuronplätze dieser Typ von Zellen werden aktiviert zur Zeit von, in einem bestimmten Platz zu sein. Obwohl man stattdessen nur einmal in einer besonderen Umgebung aktiviert wird, wurden sie über den kompletten Bereich ein regelmäßiges Dreiecksmuster darauf aktiviert, "mit Ziegeln zu decken". Wegen ihrer regelmäßigen und wiederkehrenden Natur hat Moser diese Neurone "Bars" genannt. Bratrost ist die zahlreichsten Zellen in den oberflächlichen Schichten der Mitte des entorhinal Kortexes (SEC), obwohl sie in den tieferen Schichten gefunden werden können. Neurongitter kann auf drei Weisen beschrieben werden: durch seinen Einschluss (die Entfernung zwischen der benachbarten Feldaktivierung), Orientierung (seine Gitteräxte zu einer Bezugsrichtung) und der Phase (zweidimensionaler Gitterfluchtungsfehler zu einer Aussprungstelle des Supports). Außerdem Gitter anatomisch haben sich Neurone in Module organisiert, die ein ähnliches Spielraum und Orientierung haben, aber dessen Phasen durch verschiedene Werte ausgewechselt werden. Die Phase solch eines Neurons kann sich abhängig von der Umgebung ändern, in der das Tier ist, aber, als mit der Neuronrichtung des Kopfs, sind sie in allen Umgebungen aktiv.
Wichtig, die Änderungen in Phasen und Gitterorientierung konsequente Neurone innerhalb seines Moduls, aber kann sich in verschiedenen Modulen ändern. Als sich die Gitterneurone gerade geöffnet haben, wurde es geglaubt, dass sie das Nervensubstrat für den Integrationspfad sind. Außerdem hat ihre Entdeckung die Aufmerksamkeit von vielen Theoretikern angezogen, die angenommen haben, dass das Nervengitter eine wichtige Rolle in der Bildung der Raumtätigkeit anderer Zellen, besonders Neuronplatz spielen kann. Obwohl neue Studien geführt haben, um diese Hypothese zu bezweifeln, da die Tätigkeit von Neuronen im Raum ohne Tätigkeit von Neuronen im Gitter weitergeht, und dort Beweise anbaut, dass Neurone im Gitter auch die Umgebung nämlich seine Geometrie und der Grad der Neuheit betreffen. Jedoch glauben Wissenschaftler noch, dass die wahrscheinlichsten Gitterwerkneurone ein Substrat für die Integration des Territoriums sind und natürlich die Tätigkeit von Neuronen im Platz betreffen, obwohl sie nicht sind, notwendigerweise völlig definieren es.
Neurongrenze
Wie bereits erwähnt, oben hat die Geometrie der Umgebung einen starken Einfluss auf die Tätigkeit von verschiedenen Raumneuronen. Tatsächlich haben frühe Modelle ihrer Tätigkeit die Existenz von Grenzneuronen angenommen, die die Entfernung zur nächsten Grenze des Mediums verschlüsseln und Eingänge dem Neuronplatz zur Verfügung stellen. In diesem Modell wurde es angenommen, dass diese Zellen entlang den Feldbegrenzungen verlängert werden sollten und spezifische Umgebung von der einfachen Richtung des Kopfs kontrolliert werden muss. Solche Zellen wurden wirklich vor ungefähr einem Jahrzehnt, Forschungsgruppen und Moser O'Keefe unabhängig in Subicle und CEA in Ratten gefunden. Wie erwartet, sind diese Zellen in der Nähe von den Grenzen des Mediums, wie Wände oder scharfe Ränder aktiver, und waren gut kontrollierter Bereich des Kopfs.
Zum Beispiel ist eine Neurongrenze zur Grenze völlig anpassbar, die südlich vom Tier liegt. Wenn die zweite Grenze der umfassten Parallele zum ersten Rand, das Neuron ein neues Feld der Aktivierung entlang dem nördlichen Rand einer neuen Grenze entwickelt. Die Wirkung der neuronal Tätigkeit im Grenzraum von Neuronen verlangt unmittelbare Untersuchung. Obwohl es bekannt ist, dass die Zellgrenzen ein Vorsprung auf dem hippocampus sind. Folglich kann es dass ihre aktiven Formentätigkeitsraumzellen angenommen werden. Gesamtumdrehungen, dass es mehrere Typen von Zellen gefunden worden ist, die in der Verarbeitung von Rauminformationen im Gehirn in Nagetieren und Säugetieren spezialisiert werden. Diese Zellen sind mit dem Support der Tierfähigkeit gesund, ihren Weg zu finden. Aber weil es sich auf den Menschen bezieht?
Die Raumwahrnehmung des Menschen
Gut studiert, dass der hippocampus eine Hauptrolle in der Bildung des Speichers, oder mindestens dem Aufrechterhalten und dem Spielen des Kurzzeitspeichers spielt. Trotzdem die Wissenschaftler noch gibt es eine Frage, ob man den menschlichen hippocampus akzeptiert, der dem hippocampus von Nagetieren, Teilnahme in der Bildung des Raumverhaltens ähnlich ist. Dank moderner technologischer Fortschritte in Gehirnbildaufbereitungsstudien (eg funktioneller MRI) sind neuroscientists im Stande gewesen, die Beteiligung der verschiedenen Bereiche des menschlichen Gehirns im Denkenprozess zu untersuchen. In Übereinstimmung mit den obengenannten Ergebnissen, ist auf Experimente mit Tieren zurückzuführen gewesen, diese Studien haben die Teilnahme des hippocampus in der Regulierung von verschiedenen Tätigkeiten im Raum, besonders diejenigen bestätigt, die eine flexible Strategie verlangen, einen Weg zu finden. Außerdem haben Patienten mit zu medizinischen Zwecken eingesetzten Intraschädelelektroden, eine einzigartige Gelegenheit zur Verfügung gestellt, die Tätigkeit von einzelnen Neuronen zu erforschen, die die Basis des menschlichen Denkens ist. Eine bestimmte Anzahl dieser Studien hat auf den Raumexperimenten basiert, in denen in den mittleren Schläfenlappenzellen an demselben Platz und Reaktion zu den Gitterzellen in Nagetieren gefunden wurden.
Außerdem haben die Entdeckungen, die durch Experimente mit Tieren gemacht sind, Forscher angeregt, Patienten mit dem Schaden am hippocampus zu untersuchen. Diese Studien haben gezeigt, dass Patienten mit beschädigte hippocampus Probleme normalerweise mit einem Raumverhalten, insbesondere in der Entdeckung des Weges zum beabsichtigten Ziel beobachtet haben. Schließlich sind allgemeine Krankheiten, die mit Amnesie, zum Beispiel Alzheimerkrankheit vereinigt sind, auch wegen des Verfalls der Raumwahrnehmung. Von diesen Ergebnissen deutet es indirekt an, dass die Nervenverbindungen, dass Support Raumwahrnehmungsnagetiere, und in Menschen gefunden werden kann.
Im Allgemeinen, obwohl der grösste Teil des Navigationssystems der Gehirnforschung auf Experimenten mit Nagetieren basiert, haben wir Grund zu glauben, dass die mit der Hilfe von Tieren gemachten Entdeckungen, Menschen übertragen werden können, und so ein tiefes Verstehen der Neurobiological-Prozesse dass Supportmensch Raumwahrnehmung zur Verfügung stellen. Außerdem, über die Rolle des hippocampus im mnemonischen Prozess wissend, können die Forscher dieses Phänomenes nicht Licht auf die Mechanismen hinter dem gesunden menschlichen Denken nur werfen, sondern auch die geschwächten Prozesse in Speicherunordnungen zu entdecken.